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张飘，杨孟可，朱军2，李晓瑾，冯茹＇，徐荣”，陈君”
（1．中国医学科学院北京协和医学院 药用植物研究所 濒危药材繁育国家工程实验室，北京100193；2．新疆中药民族药研究所，新疆乌鲁木齐830092）
［摘要］该文对3种药用肉苁蓉居群进行调查取样，选取来源于新福17个肉苁蓉分布区的样点，生长状况良好的118份药用肉苁蓉样品的14项表观性状进行观察测量，对9个表型数量性状进行ANOVA和聚类分析。结果显示肉苁蓉表观性状变异丰富，9项性状指标有8项在种间存在显著差异。3种肉苁蓉性状总体变异系数以着花密度最大（71.1％），简长变异系数最小（15.9％）。不同居群间表型性状分化明显，其中着花数平均变异系数最大（46.5％）、简长的平均变异系数最小（10.0％）；D4 居群的平均变异系数最大（41.1％）、S3居群的平均变异系数最小（13.5％）。系统聚类显示，在欧氏距离为15时，肉苁蓉样品分为三大类群，新疆北部的居群SI，S3，D1,52，D4，D6，D7，D5聚为一类，新疆东部和中部的居群D8，S4，D9，D2，D3聚为一类，肉苁蓉和盐生肉苁蓉居群未能完全分开，但明显区分于德赢vwin登录 居群T1，T3，T2。不同居群间呈斑块状分布，每一类群具有相似的形态特征。表型多样性研究结果表明肉苁蓉在不同的分布区呈现不同的表型特征，直观地显示了肉苁蓉的居群差异，填补了近年来肉苁蓉形态学研究的空白。肉苁蓉的表型变异与寄主种类没有显著相关性，而是与分布区域有关，推测是由于山脉阻隔形成地理隔离，导致肉苁蓉在长期的适应与进化过程中形成各居群特有的遗传结构，研究结果体现了肉苁蓉在环境适应上的潜能，可为肉苁蓉资源保护及优良种质的选育提供科学依据。
［关键词］肉苁蓉；新疆；形态学；聚类分析；变异
肉苁蓉 Cistanche Herba 是我国西北地区传统名贵中药材，具有补肾阳、益精血、润肠通便、延缓衰老等功效，素有“沙漠人参”之称，为历代补肾助阳处方中使用频率最高的中药”。肉苁蓉中含有多种类型的药效物质，包括生物碱、黄酮类、烃类、氨基酸、苯乙醇苷类、环烯醚萜类等。据《中国植物志》记载31，列当科肉苁蓉属植物在我国分为2组（中国肉苁蓉组、肉苁蓉组），中国肉苁蓉组包括沙苁蓉 Cistanche sinensis G. Beck 与兰州肉苁蓉C.lanzhouensis Z.Y.Zhang，一般不作药用。肉苁 蓉组包括肉苁蓉C. deserticola Ma、德赢vwin登录 C. tubulosa（Schenk）Wight 及盐生肉苁蓉C.salsa （C.A.Mey.）G.Beck，均曾被《中国药典》收载，其中盐生肉苁蓉为1963年版《中国药典》收载肉苁蓉药材基原植物“；肉苁蓉为1977年版《中国药典》以来肉苁蓉药材的正品基原植物［＊5）；德赢vwin登录 为2005年版《中国药典》收载种］。盐生肉苁蓉同时是我国新疆、甘肃、宁夏等地方标准药材”。新疆地域辽阔，具有复杂多变的地理环境与气候环境，药用肉苁蓉资源丰富，是我国唯一自然分布有3种药用肉苁蓉的省区，并且储量居首。
肉苁蓉生长发育及分布受到寄主影响1，种内遗传变异丰富［10），形态变异较大＂。近年来，肉苁蓉及其寄主的人工种植技术取得很大突破，这一举措使肉苁蓉这一珍稀药用资源得到保护和合理地利用。胡世林先生指出，中药材的物种、年龄、栽培、生理病理、生长阶段和加工技术都会使中药材的品质发生改变，从自然因素分析，中药材在形态、生理、生化上表现出差异的结果是物种种内对不同环境生态条件长期适应与自然选择［12］。陈士林提出集遗传-化学-生态特征于一体的道地药材研究体系，从分子、化学、产地适应性等角度对药材进行综合性的评价，但目前尚无不同分布区域肉苁蓉形态学差异的系统研究，形态学成为肉苁蓉研究的薄弱环节。Regine ClaBen-Bockhoff认为［1＊），分子标记应与形态标记具有较好的一致性。研究植物的表型差异可以直观的显示植物的种间差异以及居群间的变异情况［（3］，在探讨植物多样性及居群变异中仍有不可替代的优势。植物数量性状的变异大多在适应和进化上具有重要意义，利用其对植物进行相关研究不仅可以了解植物遗传变异的大小，还可以研究生物适应和进化的方式、机制以及对其影响因素等（16）。本文从形态学的角度出发，经过大样本量的观测，首次将3种药用肉苁蓉作为一个系统的研究对象，旨在通过形态特征等表型性状的观察测量，直观地了解新疆地区药用肉苁蓉居群间及居群内的表型多样性，并对表型性状变异与寄主和地理环境的相关性进行讨论，为全面准确地理解肉苁蓉物种形成及进化机制提供帮助，为肉苁蓉资源保护及新品种的选育提供科学依据。
长为花序从着生点到顶端的距离，宽为果荚最饱满
位置的长度（mm）。
1.3 数据分析 ①ANOVA分析：平均值和变异系数是衡量样本各观测值变异程度的统计量，据此，运用SPSS 21软件中的ANOVA方法对肉苁蓉、德赢vwin登录 和盐生肉苁蓉所测量的10个性状分别计算种间和居群间的平均值（M）、标准差（S）及变异系数（CV），并对各项性状显著性水平进行统计分析。②聚类分析：将上述各形态学指标以居群为单位，测量居群间各性状的平均值，基于相似性距离矩阵，采用欧氏距离（Eucildean distance）和 UPGMA 法（un-weighted pair group method with arithmetic average）进 行系统聚类并建立居群间亲缘关系树图，直观反映不同居群肉苁蓉之间的形态分化程度［］。
2 结果与分析
2.1 描述性表型性状观察结果 通过观察发现，肉苁蓉属植物茎均为肉质，叶鳞片状，穗状花序顶生，花萼简状或钟状，顶端5浅裂，裂片颜色多样，野生居群裂片颜色多为紫色或深紫色，种植基地裂片出现黄色、白色等分化。居群T1，T2，T3位于南疆地区，塔克拉玛干沙漠周边，为种植基地定株观察、采收的德赢vwin登录 ，寄生于柽柳属Tamarix植物根部；花期为4月下旬至5月上旬，肉质茎大多为纺锤形，花简向下弯曲呈“7”形，大苞片宽，三角形，裂片颜色在田间常见有紫色、粉红色、白色等，果荚较大，两端，呈扁椭圆形，成熟后为棕褐色或黑色。
居群S1，S2，S3为位于新疆西北部阿勒泰、塔城等地的野生盐生肉苁蓉居群，寄主为驼绒藜属Cera-toides 或滨藜属 Auriplex植物，该区域气候偏冷凉，花期为5月下旬至6月上旬，肉质茎为圆柱形，花筒直立，裂片深紫色，大苞片三角形。居群S4位于新疆东部，为野生盐生肉苁蓉居群，寄主为猪毛菜属Sal-sola植物，花期为5月中上旬至5月下旬，居群S4海拔较高，生境恶劣，土壤类型为砾石戈壁，其肉质茎含水量低，形状不规则，植株较小，且寄主被肉苁蓉寄生后，植株呈现枯萎状态。
居群D3，D7为近2年南疆地区人工引种的肉苁蓉，寄生于梭梭属 Haloxylon植物根部；据调查，种源来自哈密和吐鲁番地区，在外观形态上与引种区域的D2，D9没有产生明显的分化，由于南疆环境温度较高，花期为4月上旬，在塔克拉玛干沙漠的疏松沙土中，肉质茎为圆柱形，花简直立，大苞片较窄，披针形，裂片颜色多变，在田间常见有紫色、黄色、白色等。居群D2，D9为东疆哈密、鄯善人工种植基地采集肉苁蓉样品，寄主为梭梭，花期为5月上旬至5月下旬，肉质茎为圆柱形，花筒直立，裂片颜色为淡紫色、紫色、黄色，大苞片为披针形。
居群D5，D6，D8为位于古尔班通古特沙漠周边，木垒、吉木萨尔等地的野生肉苁蓉居群，寄主为梭梭，花期为5月上旬至5月中旬，肉质茎为圆柱形，植株较大，花筒直立，裂片颜色多为紫色，大苞片为披针形。居群D1，D4，D10为分布于新疆西北部精河、克拉玛依、额敏等地野生肉苁蓉居群，寄主为梭梭，花期为5月中旬至5月下旬，且随着纬度的递增，花期逐渐推迟，肉质茎形状受土壤类型影响，在疏松的沙土中为圆柱形，在较硬的砾石戈壁中为不规则形状，花简直立，大苞片宽，三角形，裂片颜色多为深紫色或紫色，果荚为长球形，颜色较浅，成熟后为棕色。部分居群肉苁蓉花部特征见图1。
．德赢vwin登录 Citanche tadulona（T2）；b．盐生肉苁蓉C．ala（SI）：c．盐生肉其蓉Csaloa（S2）；d．盐生肉苁蓉C．mla（S4）；e．肉苁蓉C．dnetiola（DI）；肉苁蓉C．dnsrticola（D3）：g．德赢vwin登录 C．dulooa（T2）；h．盐生肉苁蓉Csals（S3）；i．盐生肉苁蓉C．salsa（54）小肉苁蓉C．dsetiola（D2）；k．肉苁蓉C．dnertioola（D3）山肉苁蓉C．desmicala（D10）。
图13种药用肉苁蓉花序、植株及单花形态特征
Fig.1 Floral morphological character of three Cistanche genera
2.2 不同物种肉苁蓉形态性状比较 所测量的9项特征物种间对比结果见图2。通过方差分析比较发现，德赢vwin登录 种间变异系数最大（45.19％），其次为肉苁蓉（33.45％），盐生肉苁蓉（25.76％）。德赢vwin登录 花序最长，着花较为稀疏，花冠略长，果荚明显大于荒漠肉苁蓉与盐生肉苁蓉。进一步比较荒漠肉苁蓉与盐生肉苁蓉，二者在着花密度、小苞片、大苞片／筒长与果荚长这4项性状间存在显著差异。
表2 不同居群肉苁蓉部分差异显著形态性状统计分析
Table 2 Statistical analysis of morphological characters of thrce Cistanche genera in different populations
No. | 有效花序 | 看花数 | 着花密度 | 果英长 | ||||
客生1／cm | CV/% | 主11／朵 | CV/% | 至生x／朵／cm | CV/% | 业1／四面 | CV/% | |
T1 | 30.41±7.99b | 26.30 | 20.02=6.27m | 31.30 | 1.52 0.40g | 3.70 | 25.89±2.24c | 13.70 |
T2 | 18.27±5.71b | 31.30 | 108.29,43.48d | 40.10 | 2.18±1.13a | 15.40 | 30.06±3.83e | 11.90 |
は | 19.51±6.89ab | 35.30 | 22.302±0.63mb | 92.50 | 1.51±1.95m | 17.70 | 27.91±4.59c | 19.60 |
51 | 13.40±5.01ab | 37.40 | 63.44,30.06abd | 47.40 | 7.05=1.09be | 51.70 | 18.76±2.24b | 12.70 |
52 | 7.10±1.22a | 17.20 | 28.25±14.02ab | 49.60 | 6.84±2.08be | 77.50 | 19.10±1.19b | 8.70 |
ES | 15.40±5.07mb | 32.90 | 75.20±14.30abd | 19.00 | 6.84±0.26abe | 101.90 | 19.10±2.62mb | 28.00 |
12.93±4.58mh | 35.40 | 20.13±18.56bod | 92.20 | 4.04±1.04be | 129.50 | 15.10±0.64b | 16.40 | |
10 | 12.50±3.59ab | 28.70 | 75.7634.20bod | 45.10 | 5.89±2.01be | 25.70 | 15.61±1.99a | 4.20 |
D2 | 14.80±4.07ah | 27.50 | 60.00±22.24abd | 37.10 | 8.06±3.07be | 29.10 | 17.77±4.32b | 38.00 |
D3 | 6.97+3.59a | 51.60 | 62.00±25.92d | 41.80 |
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