［摘要］ 德赢vwin登录 Cistanche tubulosa( Schenk) Ｒ. Wight 为中药肉苁蓉的基源植物之一，也是肉苁蓉属植物中最易发展大规模栽培的种。为了促进德赢vwin登录 高产稳产栽培技术的研究与推广，本文对德赢vwin登录 的植物学形态特征、寄生生物学特性、分子生物学等方面研究进展进行了概述，并对其进一步研究提出了展望。

［关键词］ 德赢vwin登录 ; 植物学形态; 生物学特性; 分子生物学

中药肉苁蓉为列当科植物肉苁蓉Cistanchedeserticola Y. C. Ma 或德赢vwin登录 Cistanche tubulosa( Schenk) Ｒ. Wight 的干燥带鳞叶的肉质茎，具有补肾阳、益精血、润肠通便等功效［1］。国内外对肉苁蓉属植物的研究主要集中于肉苁蓉、德赢vwin登录 和盐生肉苁蓉Cistanche salsa ( C. A. Mey) G. Beck ［2］。德赢vwin登录 主要分布于新疆南疆的塔克拉玛干沙漠及其周围地区，由于长期的不合理采挖，其野生资源已面临濒危。为保证中药肉苁蓉的原料供应，同时保护野生资源，从二十世纪九十年代开始发展德赢vwin登录 的人工种植，二十多年来已在新疆和田地区种植柽柳并接种德赢vwin登录 达到1. 3 万hm2。为了促进德赢vwin登录 高产稳产栽培技术的研究和推广应用，同时也促进野生资源的有效保护，本文对德赢vwin登录 的植物学形态特征、寄生生物学特性及分子生物学等方面的研究进展进行概述，并对其进一步研究提出了展望。

1 植物学形态特征

1. 1 植物学形态

德赢vwin登录 为多年生寄生草本，植株高20 ～150 cm，少数可达2 m 以上，地上部分高30 ～70 cm，少数可达120 cm。茎肉质，不分枝，基部常呈纺锤形，中上部呈圆柱型，直径5 ～ 15 cm，鲜时白色，干后棕褐色，断面白色。叶乳白色，干后变褐，三角形，长0. 5 ～ 4 cm，宽0. 5 ～ 2 cm，生于茎上部的渐狭为三角状披针形或披针形。穗状花序，长10 ～ 70 cm，少数达110 cm，直径5 ～ 20 cm; 苞片长圆状披针形或卵状披针形，长2 ～ 2. 7 cm，宽5 ～ 11 mm，边缘被柔毛，两面无毛; 小苞片2 枚，线状披针形或匙形，长1. 5 ～ 1. 7 cm，宽1 ～ 5 mm，近无毛。花萼筒状，长1. 5 ～ 1. 8 cm，顶端5 裂至近中部，有的裂片再分裂成2 ～ 3 个小裂片，乳白色，干后变黄白色，近等大，长卵状三角形或披针形，长6 ～ 10 mm，宽2. 5 ～ 3 mm。花冠管状漏斗形，长3. 5 ～ 4. 2 cm，顶端5 裂，裂片在花蕾时多数为紫色至粉红色，少数白色或鲜黄色，干后变棕褐色，近等大，近圆形，长8 mm，宽1 cm，两面无毛。雄蕊4 枚，花丝着生于距筒基部7 ～ 8 mm 处，长1. 5 ～1. 7 cm，基部膨大并密被黄白色长柔毛，花药卵形，长4 ～ 6 mm，密被黄白色长柔毛，基部钝圆，不具小尖头。子房长卵形，花柱长2. 2 ～ 2. 5 cm，柱头扁圆球形，2 浅裂。蒴果长圆形，长1 ～ 2 cm，直径0. 7 ～ 1. 5 cm。种子多数，近圆形，干后变黑褐色，外面网状; 种胚为球型原胚; 珠柄突起处有种孔，直径100 ～ 200 μm。花期4 ～ 6 月，果期6 ～ 8 月［3］。

1. 2 组织结构

屠鹏飞等［4］最先对肉苁蓉属植物肉质茎的组织结构进行了系统研究，此后付桂芳等［5］对荒漠肉苁蓉和德赢vwin登录 的茎、叶、花的组织构造进行了报道，李志军等［6］对德赢vwin登录 的异常构造的发生进行了研究。由于屠鹏飞等的研究内容发表在有关专著中，为了便于阅读，本文对德赢vwin登录 茎组织构造进行详细介绍，并对其叶、花的组织结构进行简要介绍。德赢vwin登录 肉质茎组织特征( 图1) : 表皮为一列扁平类长方形、类椭圆形薄壁细胞组成，外被角质层，有些部位表皮细胞和角质层脱落。后生皮层由十多列类圆形、类长圆形细胞组成，壁木栓化，外侧挤压破裂，有些部位与表皮细胞一起脱落。皮层狭窄。中柱维管束散生，外韧型，最外侧维管束单个散生，内侧常3 ～ 6 个维管束成群，韧皮部向心，木质部向外，排列成梅花形，横切面每一个维管束呈卵圆形; 韧皮部由薄壁性细胞组成，茎上部有少量纤维，中下部无纤维，韧皮纤维呈长条形，长至600 μm，宽11 ～ 43 μm，壁厚1 ～ 5 μm。无纹孔和孔沟; 木质部由导管和木薄壁细胞组成; 导管主为网纹和具缘纹孔导管，少螺纹和孔纹导管，网纹、具缘纹孔、孔纹导管分子长80 ～ 270 μm，直径25 ～ 55 μm，壁厚2 ～ 5 μm，具缘纹孔导管纹孔呈网

状或梯状排列， 螺纹导管分子长270 ～ 500 ～800 μm，直径13 ～ 20 μm，壁厚2 μm。茎上部韧皮部外侧和木质部内侧孔纹细胞易见，有些部位连接成环，木质部内侧孔纹细胞长方形至长条形，纹孔、孔沟明显，纹孔狭椭圆形，排列成网状或交叉; 茎中下部木质部内侧孔纹细胞类圆形，壁略增厚，纹孔、孔沟明显。皮层和中柱基本组织中含有大量淀粉粒，单粒，类球形、卵形、椭圆形，直径10 ～ 70 μm，脐点星状、人字形、一字形、裂隙状，层纹不明显［4］。

德赢vwin登录 肉质茎异常构造的形成: 德赢vwin登录 肉质茎的维管束散生，而且随着茎的增大，不断分化新的维管束，这种类型的维管束在双子叶植物茎的组织构造中是极罕见的。研究表明，其维管束主要发生在两个部位。首先是中柱外侧，相当于中柱鞘的部位，细胞分化，先形成韧皮部，然后向内分化木质部，向外分化韧皮部，形成新的维管束，使茎不断变粗，所以在中柱外侧可见仅有韧皮部的维管束( 图2-A) ; 其次为中柱内侧，在韧皮部外侧的薄壁细胞，恢复分生能力，形成新的维管束，分化过程也同样先分化韧皮部，然后再向外分化木质部，向内分化韧皮部，从而形成韧皮部向心、木质部向外的维管束群，此类维管束分化的结果，使中柱部分的细胞相互挤压而成脑纹状结构［4］( 图2-B) 。德赢vwin登录 叶的组织结构: 为等面叶，上表皮为一层扁平多边形细胞，叶肉组织不分化，均为海绵状组织。维管束无限外韧型，具束中形成层，多6 ～ 13 束，均有侧分枝，无髓部。上表皮无气孔，下表皮具有大量的平轴式及不等式两种气孔［5］( 图3) 。

德赢vwin登录 花的组织结构: 子房表皮细胞由一层整齐扁平多边形细胞组成，略角质化，皮层由数十层薄壁细胞组成，心皮的胚珠着生于每一无限外韧型的维管束上，珠柄较长，每一心皮的维管束数约2 ～ 3 束。开花与未开花有明显变化，四心皮单雌蕊，侧膜胎座，未开花时将子房不均分成5 ～ 7室不等，开花后将子房呈不均匀地分成8 室不等( 图4) ; 空心花柱表皮由一层扁平的多边形细胞组成，皮层由数十层薄壁细胞组成，偶尔形成大的细胞腔隙，2 束对生周木型维管束，腺组织由一些细胞壁增厚的薄壁细胞的腺体组成，与子房相对应的成多束( 图5) ; 开花与未开花略有变化，偶从实心的花柱到空心的花柱变化。柱头的表皮细胞均延长成乳头状［5］。

2 寄生生物学特性

2. 1 种子休眠与萌发

种子休眠是长期自然选择的结果，是植物在系统发育中所形成的抵抗不良环境条件的适应性［7］。德赢vwin登录 种子休眠是其对沙漠环境长期适应的结果。近年来由于肉苁蓉需求量不断增加，野生资源已无法满足需求，开展了人工种植德赢vwin登录 的研究［8-10］，但接种率普遍较低，这主要是因为德赢vwin登录 是寄生植物，其种子具有休眠特性，其萌发机制尚需进一步明确，自然条件下，需要寄主释放的信号物质刺激才能萌发［11］。故打破德赢vwin登录 种子休眠，提高其萌发率成为人工种植德赢vwin登录 的关键。近年来，有关德赢vwin登录 种子休眠与促进萌发的研究很多。王华磊等［12-13］研究指出氟啶酮处理可打破德赢vwin登录 种子休眠，ABA 可能参与德赢vwin登录 种子休眠的调控。乔学义等［14］研究认为氟啶酮能有效刺激肉苁蓉种子萌发和吸器发育。赵东平等［15， 23］研究认为，酚酸处理对德赢vwin登录 种子发芽有明显影响，且与酚酸的浓度及种类有关，2，6-二甲氧基对苯醌对芽管膨大形成吸器的诱导作用显著。马东明等［16-17］研究了德赢vwin登录 种子脱离寄主条件下的离体萌发和吸器形成的形态学，认为德赢vwin登录 的种子萌发刺激物质可能为还原性氢醌类物质。杨重军等［18］认为适宜浓度的乙酰胆碱可促进肉苁蓉种子萌发，并改变了内源IAA 和ABA 含量。可见，氟啶酮、酚酸、2，6-二甲氧基对苯醌、氢醌类物质等对种子萌发均有促进作用。另外，闫妍等［19］研究表明，德赢vwin登录 花序不同部位的种子萌发率有所不同，花序中部蒴果种子萌发率显著高于基部和上部，原因为不同的有效积温所导致。

2. 2 寄生过程和机理

明确德赢vwin登录 寄生过程是揭示其寄生关系建立的重要内容。德赢vwin登录 种子萌发时胚根从软化的内种皮种孔端伸出，接着形成芽管状物，继而发育出初生吸器，厚的带状表皮分化出若干吸根毛，在初生吸器顶端带状表皮围成窝状，表皮上的褶皱和窝内分布有乳头状突起，吸根毛和乳突是黏着寄主根、刺穿寄主皮层发育为内生吸器最终建立寄生关系的基础［20］。王华磊等［21］研究提出其寄生过程遵循种子萌发长出芽管，接触寄主根形成吸器并侵入寄主根，德赢vwin登录 幼体出现3 个阶段( 图6) 。苗中芹等［22］研究认为德赢vwin登录 吸器侵入寄主根是一个主动过程，并有机械力的参与，吸器顶端分化出侵入细胞侵入寄主根的皮层、中柱，与寄主的木质部相连，最后完成幼苗的建成。为了更好地观察德赢vwin登录 的寄生过程，张金霞等发明了木箱-玻璃板法，这种方法可以在不伤害德赢vwin登录 种子和柽柳根系的情况下，直观地观察到德赢vwin登录 寄生的整个过程，为进一步明确德赢vwin登录 寄生过程和寄生机理提供了一种研究模型［24］。德赢vwin登录 侵入寄主柽柳根的机理研究是提高德赢vwin登录 接种率的关键问题。赵东平等［23］测定了德赢vwin登录 芽管形成过程中果胶酶、纤维素酶、木聚糖酶的活性变化，呈先增加后降低的趋势。苗东琴等［25］研究指出，德赢vwin登录 吸器侵入寄主根的过程中有果胶酶和纤维素酶的参与，离体的芽管、吸

器均分泌果胶酶和纤维素酶，其含量随着芽管和吸器生长呈增加趋势。在吸器和寄主根的侵染结构界面，侵入细胞也分泌果胶酶和纤维素酶，并在吸器和寄主根相邻的胞间层、寄主细胞壁周边部位分布，导致寄主细胞间连接被解除和细胞的降解( 图7) 。研究结果加深了对德赢vwin登录 侵入寄主柽柳根的机理认识，但分泌降解酶所需的环境条件和调控措施仍需深入探讨。

2. 3 生长环境

德赢vwin登录 生长于海拔高度约1200 m 水分较充足的柽柳丛中及沙丘地，常寄生于多枝柽柳Tamarixvamosissima Bunge、多花柽柳T. hohenackeri Bunge、塔克拉玛干柽柳T. talamakanensis M. T. Liu 和密花柽

柳T. arceuthoides Bunge 的根部。土壤的固相、液相和气相组成了德赢vwin登录 寄生生长的环境，影响德赢vwin登录 的生长发育状况。土壤固相决定于土壤容重和土壤密度，通常用孔隙度表示土壤固相的通气状况，不同土壤类型间存在差异［26］。杨太新等［27］研究，在沙子、沙土和壤土3 种类型土壤中，德赢vwin登录 在土壤相对水分含量40% ～ 60% 时生长迅速，沙土和壤土水分含量超过80% 时德赢vwin登录 出现腐烂; 在沙子、沙土和壤土中，德赢vwin登录 适宜生长的固、液、气三相比分别为1∶ ( 0. 11 ～ 0. 16) ∶( 0. 52 ～ 0. 57) ，1∶0. 23 ∶0. 57 和1 ∶0. 31 ∶0. 67，沙土三相比1∶0. 38∶0. 43 和壤土三相比1∶0. 52∶0. 46 为该土壤类型德赢vwin登录 腐烂的三相比临界指标。郭玉海等［28］研究指出，黑暗、相对湿度100%、温度为20 ～ 30 ℃是德赢vwin登录 寄生的适宜环境条件。

2. 4 干物质积累和成分变化

近年针对德赢vwin登录 干物质积累的研究也屡有报道。杨太新等［29-30］研究，德赢vwin登录 干物质积累呈“S”型动态变化，9 月份干物质积累增加最多，生长12 个月单株干物质量可达138. 58 g; 不同接种时间的德赢vwin登录 ，随着接种时间的推迟，年内干物质积累量显著降低。杜友等［31］研究认为，多效唑具有通过抑制柽柳生长、提高柽柳光合速率和增加柽柳同化物向德赢vwin登录 的分配而提高德赢vwin登录 生物量的作用。骆翔等［32］研究认为，德赢vwin登录 寄生优化了柽柳同化物在器官间的分配，促使更多的同化产物向德赢vwin登录 分配; 德赢vwin登录 呼吸可能是导致柽柳-德赢vwin登录 总干重降低的一个原因。郭东峰等研究认为，寄生肉苁蓉的柽柳与未寄生植株间水分利用效率的不同，可能是寄生肉苁蓉的柽柳植株生长速度缓慢、生物量降低的一个重要原因［33］。郭雄飞等［34］研究认为，德赢vwin登录 各部位

有效成分含量的差异悬殊，有效成分主要分布在肉质茎基部。骆翔等［35］研究认为，接种有德赢vwin登录 的柽柳根随着德赢vwin登录 的生长而增粗，其初生导管有黄色粘性物质阻塞，这些阻塞物中含有糖类和脂类物质，随着管花肉苁蓉的生长而消失。关于德赢vwin登录 活性成分变化，杨太新等［29-30］研究指出，德赢vwin登录 松果菊苷含量以生长5 个月时最高，之后逐渐降低，吸器韧皮部可能是德赢vwin登录 松果菊苷的次生代谢部位。刘淑红等［36］指出德赢vwin登录 的松果菊苷和毛蕊花糖苷含量均以11 月最高，12 月半乳糖醇含量最高，不同部位的松果菊苷和毛蕊花糖苷含量均差异显著，基部含量最高。郭东峰等［37］研究了矿质元素在德赢vwin登录 不同部位的分布规律，结果显示，矿质元素的横向分布和纵向分布中，Na、K 含量最高，其次为P 和Ca; 除Na外，其他几种元素含量从外层到内层逐渐降低; K含量从顶端到基部逐渐降低，P、Ca、Fe 和Mn 含量两端高中间低; Al 含量基部最高( 0. 82%) ，Mg、Zn含量顶端最高，其他部位差别不大。

3 分子生物学及其他

3. 1 遗传多样性

目前，国内外学者对于德赢vwin登录 的分子生物学研究相对较少。然而，在产业化生产时如何防止其物种的衰退，以及如何尽快恢复有限的野生居群，保存珍贵的野生种质资源，是实现其可持续利用的关键。崔光红等［38］采用随机扩增多态性DNA 方法对德赢vwin登录 的4 个野生居群和2 个人工栽培居群的123 个个体进行了遗传多样性研究，结果显示: 用10 个随机引物共扩增出清晰谱带87 条( 图8) ，野生居群平均多态位点百分率27. 59，各居群多态位点百分率19. 54 ～ 25. 29，其中安迪尔居群的最高为25. 29，2 个人工栽培居群的多态位点百分率仅为13. 79 和11. 49; 用UPGMA 法聚类得出，4 个野生居群聚为一类，2 个人工栽培居群聚为一类( 图9) 。结果表明野生居群与人工居群间已发生了遗传分化，栽培德赢vwin登录 遗传背景单一，故对野生德赢vwin登录 的保护十分重要。

3. 2 ＲAPD 分析

王长林等［39］用筛选出来的16 个10-mer 寡聚核苷酸引物对寄生于8 种柽柳上的德赢vwin登录 遗传物质进行了ＲAPD 分析，寄生于8 种不同柽柳上的德赢vwin登录 遗传多态性为66. 7%，德赢vwin登录 不同居群之间存在有较丰富的遗传多样性，其中以刚毛柽柳和中国柽柳上寄生的德赢vwin登录 最为特别。结果表明，生长区域比寄主柽柳对德赢vwin登录 遗传物质的影响较为明显，异地引种对保持德赢vwin登录 较高的遗传多样性有利，德赢vwin登录 种内居群间遗传物质差异远小于肉苁蓉属植物种间的遗传差异。

3. 3 试管苗培养

马东明等［40］用去果皮的德赢vwin登录 种子对柽柳试管苗进行接种，建立德赢vwin登录 种子与柽柳的离体接种体系，体视显微镜观察接种情况表明，通过寄主柽柳的离体快速繁殖得到的试管苗与德赢vwin登录 种子的共培养能够建立德赢vwin登录 -柽柳接种复合体( 图10) ，为研究柽柳-德赢vwin登录 相互关系提供了有效的实验体系。

4 展望

关于德赢vwin登录 植物学形态、种子萌发、吸器形成和寄生过程的形态学研究已多见报道，然而决定德赢vwin登录 种子萌发、专性寄生的信号物质及寄生关系建立的机理还有待进一步深入探讨。如何建立适宜的德赢vwin登录 寄生环境，提高其田间种子萌发率和接种率仍是发展人工栽培的重点。德赢vwin登录 分子生物学研究为其濒危资源保护和种质资源创新提供了新思路。今后应将保护德赢vwin登录 野生资源和发展人工栽培相结合，加强德赢vwin登录 寄生机

理的理论探讨和提高田间接种率的技术研究，探求人工栽培实现高产优质的调控途径，合理开发利用德赢vwin登录 资源。

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