黄小方～，徐荣＇，陈君”，于晶＇，刘赛＇，刘同宁

（1．中国医学科学院 北京协和医学院 药用植物研究所，北京100193：2．江西中医学院，江西 南昌330006；3．宁夏永宁县本草苁蓉种植基地，宁夏银川750100）

［摘要］肉苁蓉为传统名贵中药，近年其原植物野生资源急刷减少，亟需进行资源可持续利用研究，肉苁蓉为全寄生植物，生理生态及营养传输极具特殊性：经系统查阅并整理国内外对肉苁蓉的生境特征、寄生机制、营养传输等方面研究，进行综述并展望：以期进一步为肉苁蓉的营养传输、种质资源、药材质量及农业生产等基础性与应用性研究提供参考。

［关键词］肉苁蓉：梭梭：生境特征：寄生机制：营养传输

肉苁蓉 Cistanche Herba，又名苁蓉、大芸，为传统名贵中药，始载于《神农本草经》，其应用历史悠久，药用价值较高，具有补肾阳、益精血、润肠通便之功效，被誉为“沙漠人参”。2010年版《中国药典》“规定肉苁蓉药材来源于列当科肉苁蓉 Cistanche desenicola Y.C.Ma或德赢vwin登录 C.nbulosa （Schrenk） Wight的干燥带鳞叶肉质茎。

肉苁蓉属植物被认为是远古地中海子遗植物，在长期的进化过程中寄生于其他植物的根部。肉苁蓉属全世界分布20余种，分布于北半球中纬度区域的地中海沿岸、中东地区、中亚、南亚北部、我国西北部、蒙古温暖干燥沙漠地区，肉苁蓉在我国内蒙古、新疆、宁夏、青海荒漠地区曾有广泛自然分布，近年因肉苁蓉及其寄主被滥采滥伐等原因，野生肉苁蓉资源急剧减少，肉苁蓉也已被列入《濒危动植物种国际贸易公约》（CITES）附录二㎡。为了肉苁蓉资源的可持续利用，我国在内蒙古、宁夏、新疆等地建立了肉苁蓉栽培基地。

肉苁蓉是多年生肉质草本全寄生植物，本身不能进行光合作用，所需的各种营养物质与水分必须从寄主获取，生理生态极具特殊性。因此，vwin.com 的生长生境特征、寄生机制、营养传输特征及其对种子形成的影响，能更好地指导肉苁蓉资源保护与栽培生产，同时，掌握其营养传输规律对括：盐爪爪属 Kalidium、驼绒藜属 Ceratoides、假木贼属Anabasis、碱蓬属 Suaeda、滨藜属 Atriplex和红沙属 Reamuria植物以及珍珠柴 Salsola passerine Bunge、白刺 Nitraria sibirica Pall.、四合木 Tetraena mongolica Maxim.等植物。

白花盐苁蓉寄生于盐爪爪属植物，迷苁蓉与扇形肉苁蓉寄主与肉苁蓉相同，兰州肉苁蓉和宁夏肉苁蓉与沙苁蓉的寄主相同，深裂肉苁蓉寄主为藜科小蓬 Nanophyton erinaceum（Pall）Bunge，蒙古肉苁蓉寄主为蒿属Artemisia中的半灌木或小灌木植物。

2 肉苁蓉及其寄主的生境条件

2.1 生境与分布 肉苁蓉属植物及其寄主适宜生长在荒漠地区，为典型温带大陆性气候，其特点为，冬冷夏热，年温差大，昼夜温差大，年降雨量较少，蒸发量大。包括梭梭与柽柳在内的寄主均为我国西北荒漠地区耐干早的防风固沙小乔木，是典型的荒漠植被类型。肉苁蓉与其寄主植物的分布范围基本一致，但德赢vwin登录 仅自然分布于新疆南疆地区，与其寄主柽柳属植物分布却不同步 ，有柽柳属植物分布的地方不一定就有德赢vwin登录 。

梭梭喜生于轻度盐渍化、地下水位高的固定或半固定沙地、荒漠沙地，其生长的土壤多为棕钙土、灰漠土、灌漠土等各类荒漠土：柽柳喜生于水分较为充足的沙丘地，其生长土壤多为黄棕壤、棕壤、褐土等。

谢彩香等认为冬季低温是限制德赢vwin登录 分布的关键因子，我国南疆独特的气候条件是德赢vwin登录 在该地区形成道地性的主要原因。陈士林 采用生态适宜性数值分析，结合自然社会条件，建议选择我国内蒙古、新疆、甘肃、宁夏一带作为肉苁蓉人工栽培引种适宜地区，内蒙古、新疆、甘肃、宁夏等地作为德赢vwin登录 引种适宜地区。

2.2 土壤条件 肉苁蓉及其寄主适宜生长的土壤为含盐分较高的中细砂土，土壤水溶性盐分中钾（K）、钠（Na）、钙（Ca）、镁（Mg）、硅（Si），氮（N）、磷（P）、有机质含量低。人工栽培肉苁蓉和扶壮梭梭，需补充营养成分 ，陈君等 认为肉苁蓉适宜区受土壤因子影响最大，其适宜区分布随土壤类型不同发生明显变化，土壤因子对肉苁蓉产地适宜性分析具有重要的影响作用。

黄培祐 调查新疆野生肉苁蓉寄生环境发现，不同土壤环境条件下寄主梭梭有显著差异，对肉从蓉寄生产生相应影响，潮湿盐地特别适宜梭梭与肉苁蓉生长，黏土和砾石坡则有一定的限制作用，肉苁蓉的生长特征主要与土壤质地和土壤剖面结构有关，在沙质土壤中生长的肉苁蓉，具有生长快、植株直立、茎的大小较为均一等特点·

提高药材产量与品质，促进肉苁蓉产业的良性发展具有重要意义。本文拟对近年来国内外关于肉苁蓉寄生体系内营养传输研究进行回顾，并进行展望，以期为肉苁蓉进一步的基础性与应用性研究提供理论依据。

1 肉苁蓉植物分类与寄主植物

1.1 植物分类 1809年Hoffmonnsogg和Link 建立肉苁蓉属Cistanche，当时仅记载模式种：1930年奥地利学者G．Beck发表列当科植物专著，记载肉苁蓉属植物18种

《中国植物志》列当科专论中载我国肉苁蓉属植物包括5种和1存疑种：肉苁蓉C．deseticola、德赢vwin登录 C.tubulosa（Schrenk） Wight-沙苁蓉C.sinensis G.Beck、盐生 肉苁蓉C.sala（CA Mey.）G.Beck、兰州肉苁蓉C.lanzhouensis ZY.Zhang 及存疑种蒙古肉苁蓉C.mon-golicn G.Beck。屠鹏飞经调查认为国内分布有肉苁蓉、德赢vwin登录 、沙苁蓉、盐生肉苁蓉和新变种白花盐苁蓉C.salsa(C A.Meyi G.Beck var.albiflora P.E.Tu et Z.C.Lou. 1993年马德滋发表新种宁夏肉苁蓉 C．mingrinensisD.Z Ma et J. A.Duan，张志耘“提出应归入兰州肉苁蓉：温都苏认为兰州肉苁蓉可归为沙苁蓉，并在中国植物志》的基础上确认了蒙古肉苁蓉在国内的分布，并认为应增加迷肉苁蓉C.ambigua（Bge） G.Beck 和深裂肉苁蓉C.fissa（C. A.Mey.｜G.Beck：近年国内报道的新变种还有扇形肉苁蓉 C deserticola Ma var.flabellata R.Cao et Q.Ma容重＞全氮＞有机质＞全钾＞全盐＞含水量。