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肉苁蓉生境特征、寄生机制和营养传输 研究现状与展望(二)

发布日期:2021-12-10 12:04:00

3 肉苁蓉寄生过程与寄生机制

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寄生植物只有通过形成吸器(haustorium)才能完成与寄主的寄生过程,一般认为根寄生被子植物的寄生过程包括寄生植物种子萌发和寄生关系建立2个阶段,2个阶段相对独立面衔接。

3.1 种子萌发 肉苁蓉种子极小、寿命长,具有未成熟未分化球形胚,无胚根、胚芽及子叶的分化,有胚乳吸器,这种特性与其寄生特性有关。种子存在着发芽抑制物质,一般条件下很难萌发,其种子特性与其在荒漠特殊生境下的生长相适应。肉苁蓉种子休眠受多方面影响,自然条件下只有经过胚后熟完成在寄主分泌刺激物后才能萌发:实践过程中往往通过物理与化学手段对其进行破除,提高肉苁蓉人工接种的发芽率。

肉苁蓉种子萌发形成管状突起,形似胚根而无功能分化,一般称为芽管状器官(germ-tube-like organ),芽管状器官伸长顶端膨大为初生吸器,在无寄主植物根系存在条件下,初生吸器的生长直至消耗完种子胚乳可提供的营养为止叫,李天然认为寄主梭梭根穿入肉苁蓉种子内释放化学激素后,才能诱发肉苁蓉种胚细胞伸长形成芽管状器官:宋玉霞进一步研究则认为寄主关系的建立不是依赖钻入种子中的寄主根的刺激和诱导作用,而是在寄主梭梭根系分泌的诱导物刺激下使肉从蓉种子萌发并产生初生吸器,初生吸器与寄主幼根粘连后产生次生吸器。

3.2 关系建立 吸器是连结寄生植物与寄主“运输线”的生理桥,是与寄主连接吸收水分和营养的特殊器官,当具有适合的寄主根时,肉苁蓉初生吸器前端进入寄主的内皮层,并由靠近寄主根的一端逐渐分化形成许多以螺纹式或环纹加厚为主的输导分子与寄主根的维管束相连,形成具备功能作用的次生吸器。次生吸器形成后,寄主根从维管组织接通部位被阻断,迅速发育增粗,以满足肉苁蓉寄生生长养分和水分的需求。

大部分寄生植物对寄主植物的识别,还需要寄主植物释放的次生物质作为另一种化学信号,才能发育成能与寄主连接建立起寄生关系的功能性吸器

4 种子休眠破除与信号物质

Abou-raya等研究肉苁蓉属植物寄生关系,分别采用寄主(藜科植物和无叶柽柳)植株与根提取液对C.riolacea和C.phelypaea进行种子萌发诱导,其萌发率低。但如将种子靠近寄主植物,寄主须根向种子生长并透过种子,才能形成吸器,刺激胚形成瘤状物,共同作用建立寄生关系。寄主植物所释放的化感信号物质对根寄生植物种子萌发、吸器形成具有重要的刺激与诱导作用。

实验体系,为肉苁蓉属植物营养的可控研究提供了重要基础,但肉苁蓉至今在非适宜产区的寄生体系的构建较为困难。

现在肉苁蓉与寄主的营养元素研究主要通过采用ICP法元素分析手段等对肉苁蓉其寄主进行测定,可结合其土壤背景,应用稳定同位素与多元素在线分析技术,便于从土壤-梭梭-肉苁蓉大系统中研究其营养迁移规律。

肉苁蓉进入生殖生长阶段后,肉质茎出土、开花、结实后营养消耗殆尽,失去药用价值,因此收获肉苁蓉药材与采收种子存在矛盾。明确肉苁蓉生殖生长期及其种子形成过程的营养和水分需求动态,对施肥、灌溉时期及其用量的选择具有科学的指导作用。

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